朱叶萌 饶子亮 谭巧燕杨林邝少松；广东省医学实验动物中心
铜是动物所必需的微量元素，1945年，英国学者Braude首次发现添加10倍正常生理需要的铜能促进猪的生长。1950年，Delsten首次提出了铜在动物营养中的作用。从此，铜作为动物体内的必需元素逐渐被接受，铜的吸收代谢、营养作用及各种生物学功能也得到了深入广泛的研究。
1 铜的生物学功能
作为机体必需微量元素之一，铜对生物起着重要的作用，它是多种酶的重要组成成分，能催化血红素和红细胞的形成，是造血和防止缺铜性贫血所必需的微量元素。铜还能维护细胞结构和功能的完整性，对动物的骨骼和神经细胞及结缔组织和免疫系统的生长发育及动物的生产性能都有积极的促进作用。
1.1 铜参与和维持造血机能
铜蓝蛋白( CP)是一种血清a2 -糖蛋白，是机体重要的亚铁氧化酶。血浆中的铜90%是以CP 的形式存在，有研究表明，人血浆CP的X射线衍射结构分析证明CP含有6个铜原子(Zaitseva等，1996)。尽管每个CP分子结合6个铜原子，但CP 的主要功能是参与铁的代谢。铜主要通过CP参与造血过程，使铁由二价变为三价状态，因为只有三价铁可以与转铁蛋白结合（常彦忠等，2002）促使铁由贮存场所进入骨髓，加速血红蛋白合成，以及幼稚红细胞的成熟和释放。当缺铜时，会使得CP 减少，从而使铁吸收减少，铁代谢紊乱，血红蛋白合成受阻，继而引起贫血（Qian等，1998；Gitlin，1998；Romeroy等，2002）。
1.2铜参与能量代谢
细胞色素氧化酶(CCO)为含铜酶，参与能量代谢。如果铜缺乏可导致CCO活性下降，电子传递作用受到抑制，ATP生成减少，从而影响许多物质的合成及生物电的产生（Moffitt等，1973；Merumller等，1987）o柴春彦等( 2001)研究发现，缺铜的牛流线型肝细胞索粗细不均及肾结构呈断线头样分布；心肌纤维结构不规则，CCO淡蓝色酶反应物呈刷状分布，都是由于缺铜引起CCO活性下降，从而抑制需氧酶的代谢及磷脂的合成，导致髓鞘合成也受到阻碍。当心肌和脑缺铜时会引起CCO活性降低，导致心血管疾病及脑受损( Prohaska，1981)。
1.3铜对免疫功能的影响
铜在机体免疫过程中起着重要作用，这是因为铜参与血清免疫球蛋白的结构组成和免疫相关酶的调节( Bemtssen，1999)，还可以通过T淋巴细胞影响免疫反应。当铜缺乏时会使白细胞功能减弱，免疫器官如胸腺和脾等含铜量显著降低，机体的免疫系统受到损害（谢宝柱等，2005）。适当质量浓度的铜离子有利于免疫功能的增强，而当质量浓度超过临界点的时候则会抑制免疫调节，但铜对不同免疫参数的影响相差较大(Lee等，2002；Jing等，2006)。Pipe (1999)等报道了不同铜离子质量浓度对紫贻贝的免疫调节作用，其发现0.2和0.5 mg/kg铜则显著降低了嗜酸性粒细胞与嗜碱性粒细胞的比例，0.2 mg/kg铜可激活吞噬细胞活性；而0.02和0. 05 mg/kg的铜可显著提高血细胞的数量。Parry ( 2004)等亦发现紫贻贝免疫系统对低质量浓度铜离子敏感，且铜离子效应受温度和病原菌等环境因子的影响。在大鼠中的研究表明，缺铜大鼠胸腺和脾萎缩，胸腺质量减轻（Prohaska等，1989；Bala 等，1991）。
1.4铜对毛发和皮肤的影响
黑色素是决定皮毛颜色深浅的重要物质，酪氨酸在酪氨酸酶的作用下经过一系列的反应形成黑色素，再由黑色素细胞分泌产生。酪氨酸酶广泛分布于生物体中，其在黑色素合成代谢途径中具有多种催化功能。该酶的生物学活性中心有一个双铜活性部位，双核铜离子通过氧化态( Eoxy)、脱氧态( Edeoxy)和还原态(Emet)3种形态参与不同的催化反应（Plgar等，1982；Sussmann等，1991）。如果铜离子缺乏，酪氨酸酶的活性就会降低，黑色素的形成过程将受到抑制，皮肤和毛发色泽就会减退。如果完全缺乏酪氨酸酶则会出现白化病。成年绵羊在缺铜时羊毛生长受阻，弯曲度下降，形成“直毛”或“钢丝毛”。人的白癜风也与铜离子的缺乏有关；此外，动物和人常染色体隐性疾病也有酪氨酸酶的活性缺失或降低有关（Goto等，2004；陈清西等，2006）。图1为酪氨酸酶活性中心的双核铜结构。
1.5 铜对血管和骨骼的影响
铜是参与纤维化的赖氨酸氧化酶和单胺氧化酶的重要组成成分。缺铜会导致具有维持血管壁完整性作用的赖氨酸氧化酶活性降低，导致血管和骨骼等组织脆性增加，降低血管弹性和骨骼强度。从缺铜动物的研究可知，缺铜会引发心血管疾病，导致心力衰竭，心脏及大血管破裂，出现心肌梗塞。此外，赖氨酸氧化酶在动脉粥样硬化的初期形成中可能具有重要作用，因此，缺铜会通过此途径加重动脉硬化。
铜缺乏的小鸡骨中表明单胺氧化酶活性降低，从骨中提取出的骨胶原比正常骨的骨胶原易溶解。铜缺乏的母羊所产羔羊表现出明显的骨质疏松，干骺端软骨中间部损伤严重，生骨细胞活性降低（袁施彬，2004）。
2 铜在动物营养中的研究
铜被广泛的运用于动物生产中。众多研究表明，铜对动物的主要作用有促进生长发育，提高饲料利用率，提高繁殖性能，改善胴体品质等功能，以及参与抗氧化酶和内分泌激素等的形成。
